高效捕食“机器”——颌的起源

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第一次革命


颌的起源
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　　生物进化史上，发生过一些重大的事件。这些重大事件的意义超过各种一般性的事件的总和，具有革命的性质，深远地影响着后来的进化方向。脊椎动物登上历史舞台之后，第一次这样的革命就是颌的起源。

　　由较早期的动物向较晚期的动物进化的过程，实际上是通过其结构由具有一种功能向具有另一种功能转变来完成的。颌就是由一些原来执行的功能与取食无关的结构转变而来的。

　　甲胄鱼类有大量的鳃，这些鳃由一系列骨骼构造支撑，每一构造由数节骨骼组成，形状像尖端指向后方的躺着的“V”字形。每一个这样的“V”字形构造就称为一个鳃弓。原始脊椎动物所有的鳃弓排列成左右两排横卧的“V”字形结构：>>>>>>。

　　在脊椎动物进化的某一个早期阶段，原来前边的两对鳃弓消失了，第三对鳃弓上长出了牙齿，并在“V”字形的尖端处形成关节结构铰接在一起。这样，能够张合自如、有效地咬啮食物的上下颌形成了。

　　伴随着上下颌的出现，真正的偶鳍也在开始在这些原始的有颌类脊椎动物身上出现。

　　迄今发现的最原始的有颌类是盾皮鱼类（纲），它们最早出现于志留纪晚期，在泥盆纪曾经繁盛一时。

早在盾皮鱼类刚刚出现的志留纪晚期，硬骨鱼类中最原始的一支——棘鱼类也悄悄地登上了进化的舞台。

栅鱼

　　志留纪晚期和泥盆纪早期的栅鱼可以作为早期棘鱼类的代表。它们体长只有几十厘米，身体由前向后逐渐缩小，在末端向上翘起，形成歪尾；背部有两个三角形的大背鳍，每一个背鳍由皮质的膜构成，鳍的前缘由一个强大的骨质棘支撑；身体下部与后背鳍相对称的位置有一个大小相等、形状相似的臀鳍；臀鳍之前有一个腹鳍；头骨之后有一对胸鳍；胸鳍与腹鳍之间，沿着腹部两侧还有5对较小的鳍。这些较小的“额外的”鳍各有一根棘刺支撑于前缘，它们是棘鱼类的特征。

　　棘鱼类生活在古生代中期和晚期的河流、湖泊和沼泽之中，在早泥盆纪发展到其进化的顶峰，从此以后它们衰退了，到了古生代末期即退出了历史舞台。


迄今发现的最原始的有颌类是盾皮鱼类（纲），它们最早出现于志留纪晚期，在泥盆纪曾经繁盛一时。

　　盾皮鱼类也有保护身体的骨甲，一般包裹在身体的前部。甲胄鱼类的骨甲是一块将身体全部装入其中的、不分块、不能活动的筒状物；而盾皮鱼类的骨甲分成几块，而且彼此之间能够活动，这样就使盾皮鱼类比甲胄鱼类在行动上就灵活多了。

恐鱼
　　
盾皮鱼类的这些优势使得它们在生存竞争中能够压倒甲胄鱼类，到了泥盆纪时发展成为种类繁多的类群。它们包括如下几个目：节颈鱼目、扁平鱼目、胴甲鱼目、硬鲛目、叶鳞鱼目、褶齿鱼目和古椎鱼目。在这些类群中，最繁盛的是节颈鱼类和胴甲鱼类。

　　节颈鱼类头部和躯干部被坚固的骨质甲片所包裹，两个部分的骨片自成系统，只用一对关节相连。上下颌骨的构造很特殊，吃东西时与一般的脊椎动物相反，下颌不动，上颌向上抬起，然后向下切割，像铡刀一样。这类鱼中有的在泥盆纪中期发展出巨大的类型，例如恐鱼，身长可达10米！头骨巨大，颌骨强壮，前端长有大而锐利的骨板状牙齿。这样的骨板形成了完善的剪刀式的锐利边刃，是很有效的捕食装置。恐鱼可以捕食当时的任何一种鱼类，堪称原始海洋中的霸主。我国四川省江油县发现过与恐鱼相似的盾皮鱼头甲化石，这种鱼被称为江油鱼。


　　胴甲鱼类是生活在中、晚泥盆世的较小的原始有颌类，一般体长只有30厘米左右。它们的头部、躯干部和胸鳍覆盖着由多块甲片组成的骨甲，躯干部的甲片特别发达，好象由一只骨片做成的匣子套在鱼体的外面。我国发现的胴甲鱼类化石相当多，特别是在云南省，除了最常见的沟鳞鱼外，还有武定鱼、云南鱼、滇鱼等。

沟鳞鱼
　　
沟鳞鱼的躯干后部是裸露的，身体前部被包裹在骨质甲片里；头甲六边形，具有“V”字形的感觉沟。有些沟鳞鱼化石还保留着软体部分的印模，科学家通过这些印模发现，它的食道两侧有一对与咽喉相通的气囊，很可能是具有呼吸功能的雏形的肺。这样的构造在早期的一些硬骨鱼类中也曾发现，因此科学家推测，肺在脊椎动物起源时就存在，只是在后来的一些鱼形脊椎动物动物中发生了次生性退化。