zt地狱之牙 — 鬣齿兽类兴衰记

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恐龙时代末期，处于阴影中的哺乳动物已经开始分化。其中有一个类群被称为古肉齿目，它们身体很小，样子像老鼠。它们的身体结构也非常原始，还没形成后来肉食哺乳动物必备的裂齿。在相当长的一段时间内，古肉齿类都只是不起眼的小型掠食者。即便在恐龙灭绝之后它们有了长足的发展，但各种不能飞和能飞的食肉鸟、陆地上和水中的鳄类仍占据着食物链的顶端，而不是它们。

     古新世的早期古肉齿目动物Protictis的齿形示意图。裂齿由普通的颊齿发展而成，分布在上下颌的两侧，如同剪刀，用于撕裂肉食。与后来的食肉目不同，古肉齿目的后裔有不止一对裂齿。

   事实上，很多古肉齿目动物，也就是三角齿兽亚目（Deltatheridae）的成员，包括三角齿兽、倍齿兽等始终保持着很小的体型，直到在始新世末灭绝也未能产生什么令人兴奋的物种。另外一支名叫古猫兽类的发展成为后来香火不断的食肉目动物（Carnivora）。第三类便是鬣齿兽亚目（Hyaenodontia），它们在两千多万年间上演了一幕幕华彩乐章。
   鬣齿兽（Hyaenodon）是1853年由著名古生物学家约瑟夫·雷迪命名的，意思是“鬣狗的牙齿”。当然，它们与食肉目的鬣狗并没什么亲缘关系，只是外表有些相似。在三千万年的发展历程中，鬣齿兽家族兴旺，种类繁多。狭义的“鬣齿兽”仅指鬣齿兽一个属，而最广泛的定义可以涵盖整个鬣齿兽亚目，包括鬣齿兽科（Hyaenodontia）和牛鬣兽科（Oxyeanidae）。
    牛鬣兽在古新世晚期的北美出现，早期种类很像猫或鼬类，都是些身体细长、四肢短小的食肉动物，它们动作敏捷、善于攀爬，很可能是杂食性的。由于当时的哺乳动物都还很原始，远不如猫、鼬灵活迅猛的牛鬣兽得以兴旺发达到始新世早期。晚古新世还出现了Dipsalodon和古拟猫兽（Palaeonictis）两个较为进步的属，它们的双颌与牙齿非常强劲，更擅长咬碎骨头而不仅仅是吃肉。古新世末期生活在美国怀俄明的（P.peloria）是当时最大的食肉动物（头骨长度就超过20厘米），而欧洲的（P.gigantea）更是几乎与美洲狮一样大。

        “像狗像猫又像鼬”的牛鬣兽在古新世丛林中繁荣一时

   然而这个家族最具传奇色彩的成员诞生在始新世晚期的蒙古，它们就是硕大无朋的裂肉兽（Sarkastodon）：身长5米、肩高2米以上，体重超过1吨！与年代稍早且同样曾漫游于蒙古高原的另一种超大型猛兽——踝节目的安氏中兽相比，二者可谓难分伯仲，都是历史上最大的陆生食肉哺乳动物。不过，裂肉兽虽体大力猛、爪牙尖锐，但因为身体过于庞大臃肿，它们的行动可能很笨拙，更不利于隐蔽；掌行性的行走方式和较小的脑量也决定了它们难以成为积极主动的掠食者，而是靠腐食或杂食为生，就像棕熊。到3500万年前的渐新世中期，作为牛鬣兽科最后代表的它们终于退出了历史舞台。
  
         裂肉兽的恶搞比例图。不过若真是面对如此庞然大物，左边这位恐怕也不会如此“嚣张”吧。
   
   如果说牛鬣兽是最早的“猫形食肉动物”，那么当时已经有了“猫狗之争”，代表犬形类一方的便是更成功、更著名的鬣齿兽科动物，“正宗”的鬣齿兽。它们走的是另外一条进化路线——适合“运动战”而非“伏击战”，像犬科动物一样善跑，又有鬣狗般的“好牙口”。鬣齿兽发祥于古新世晚期的蒙古，之后迅速扩张到除南美、澳洲和南极三大“隔离区”之外的世界各大陆。

   鬣齿兽的兴起，很大程度上是与有蹄类动物的出现结合在一起的，正是草原上新兴的有蹄类促使食肉动物变得更大、更快、更强。古新世和始新世早期的鬣齿兽一般不超过30厘米高，只能算是小型宠物犬；古新世晚期在欧洲的Arctocyon和北美的Claenodon已经长到狼一般大，但却是习性似熊的杂食动物；直到到晚始新世它们才成为陆地上的“百兽之王”。
   有幸在BBC《与兽同行》中出镜的巨鬣齿兽（Hyeanodon gigas）是继安氏中兽、蒙古裂肉兽之后渐新世蒙古草原上的又一强者。



   既然我们今天已不能再鄙视鬣狗，那么就不应该怀疑巨鬣齿兽当年是何等“英姿飒爽”。

   巨鬣齿兽从头到尾长约3米，体重230千克左右，形如鬣狗，但比狮子还要强大得多。它的双颌具有每平方英寸1000牛顿的惊人咬力，满口利齿可以迅速致猎物于死地；而且头大腿长，嗅觉敏锐，奔跑迅捷。尽管没有群居生活的证据，但即便单独捕猎它们也是令人生畏。很可惜，由于渐新世以后蒙古地区的气候开始变得干燥，这片曾哺育过无数恐龙与巨兽的土地从此逐渐转为荒凉的温带草原和戈壁沙漠。

   与巨鬣齿兽相比，BBC的编导们似乎更偏爱长相怪异的完齿猪

   在同一时期，北美平原上则游荡着豺狗一样的H.crucians、体大如狼且凶猛善跑的H.cruentus，以及更大一号的恐鬣齿兽（H. horridus），它们与伪剑齿虎、巨猪等共同统治着新大陆，其中H.cruentus一直生存到了上新世。

               H. cruentus（左）与H.horridus（右）头骨比较
   除此之外，鬣齿兽科还很早分化出一支向犬齿加长的方向发展，成为面目狰狞的“剑齿动物”，如远齿鬣兽、剑鬣兽、Apatelurus等等。笔者在《剑齿王朝》中已有涉及，更多资料且容以后补充。
   按我们人类的审美标准，鬣齿兽活着时很可能比今天的鬣狗还要“丑陋”：它们的头太大太重，一张血盆大口露着暴牙，身体前高后低，尾巴半长不短，而且复原时可能还要加上乱蓬蓬的毛皮、贪婪呆板的眼神和难听的磨牙声（化石显示，雄鬣齿兽之间可能通过磨牙进行示威）。然而正如被人鄙视多年的鬣狗其实是积极凶猛的猎手，当初雄霸一时的鬣齿兽肯定也自有其突出本领。另外，我们恐怕也没有鄙视它们的权利——因为在它们繁荣的时候“人类”还处于猴子状态。
   鬣齿兽的“霸主地位”事实上从来就不稳固，从地栖食肉鸟、踝节类到巨猪类都是它们在不同时期的强大对手，而食肉目动物的崛起更是给了它们以致命打击。尽管鬣齿兽在体格和“装备”（爪牙）上都不处劣势，但生存竞争毕竟不是打擂台。与食肉目动物相比，鬣齿兽的身体结构不如后者适合快速运动，大脑也较小（头大主要是为了让大嘴更厉害而不是智力更高），再加上某些化石无法表现的劣势，作为“古”肉齿目最后代表的它们输给“新”食肉目动物是很自然的事情。
   鬣齿兽在蒙古、非洲和北美的最后几个据点终于在上新世陷落，从此食肉目动物彻底接管了古肉齿类曾经占据的位置，并且不断证明自己更为出色。其中某些未能生存到今天的种类受到古生物fans们的深切怀念，如威名赫赫的美洲剑齿虎、巨鬣狗和洞熊；然而我们仍然不能忘记，在它们之前还有另外一群哺乳动物，它们也曾用爪和牙在进化史上留下了一席之地，而且时间更长。
血花刀剪：
近来虽然恶补，但Google上关于鬣齿兽的资料毕竟不是很多，以后还有不少东西需要请教各位。
曾经有一个很不科学的想法：新生代6500万年来可以分为：地栖食肉鸟的第一王朝、鬣齿兽类的第二王朝、猎猫科动物的第三王朝、猫科动物的第四王朝和人类的第五王朝……
yty2000:
H. horridus可以叫恐鬣齿兽.
lvchunhui：
写得好！将肉齿目分开，突出鬣齿兽类的写法很好。
除裂肉兽（Sarkastodon）外，牛鬣兽中好象还有些大家伙，像Megistotherium。图上会爬树的那个好象是父猫一类的动物，父猫也是牛鬣兽中的一员。嘻嘻，我那个头像就是它。
找到谱系表啦，裂肉兽（Sarkastodon）确属牛鬣兽科无疑！
Patriofelis就是父猫类！Oxyaena是牛兽类，这些董兄也可以补进帖子呀，要不，搞个牛鬣兽专贴也行呀。
†Oxyaeninae
      |  |--o †Dipsalidictides Matthew, 1915
      |  |  |-- †D. platypus Matthew, 1915
      |  |  |-- †D. aequidens (Matthew, 1915)
      |  |  |-- †D. transiens (Matthew, 1915)
      |  |  `-- †D. krausei Gunnell & Gingerich, 1991
      |  `--+--o †Oxyaena Cope, 1874 [Dipsalidictis, Argillotherium]
      |     |  |-- †O. lupina Cope, 1874
      |     |  |-- †O. gulo
      |     |  |-- †O. forcipata
      |     |  |-- †O. intermedia
      |     |  |-- †O. pardalis
      |     |  `-- †O. simpsoni
      |     `--+-- †Sarkastodon
      |        |-- †Protopsalis tigrinus Cope, 1880
      |        `--o †Patriofelis Leidy, 1870a [Aelurotherium, Limnofelis, Oreocyon]
      |           |-- †P. ulta Leidy, 1870a
      |           |-- †P. ferox (Marsh, 1872)
      |           `-- †P. coloradensis
柳叶刀：
裂齿兽也是让我记忆深刻的动物，以前在Descivy上看到介绍的，那副牙齿确实渗人！里面的一位古生物学家还特意拿出一个剑齿虎头骨出来，上面明显有2个洞，他顺势拿起边上的裂齿兽上颚头骨，把犬齿往上一比划，完全吻合！可以想想当时的这种动物何等凶猛！
不知道裂齿兽的吃像会不会也是像鬣狗那样疯狂。
lvchunhui：
裂肉兽只能给伪剑虎、猎猫类及古飙等造成一定威胁，对真剑齿虎？时代不对！
另外，给董兄补充一下牛鬣兽科的几类显赫成员吧：
在距今6000万到3500万年前的古新世和始新世期间，肉齿目各成员成了地球生态圈中最主要的掠食哺乳动物，尤其是牛鬣兽科的成员，有些像熊----例如裂肉兽（Sarkastodon）和伟鬣齿兽（Megistotherium）；有些长有类猫的头骨，却有熊般的四肢----例如父猫（Patriofelis）；有些体格像今天的大型草食动物----牛兽类等；有些像今天的狐类----新诺兽（Sinopa）；还有些则真正像猫啦----例如古拟猫兽（Paleonictis）。
XUMN：
肩高1.8米的水牛才有900公斤,上新世时生活在非洲重达1吨的牛鬣兽是假的,google上基本查不到.
lvchunhui：
XUMN 兄弟，更正一下，牛鬣兽科所有成员都灭绝于渐新世，上新世的那个是鬣齿兽科成员。
黄俐：
又是好帖，lvchunhui的补充也是我闻所未闻的新知识，谢啦！
可我看过的资料上说，中新世在非洲的巨鬣齿兽有一吨多重呢，现在看来，就是伟鬣齿兽。
XUMN
伟鬣齿兽（Megistotherium）确实很大头骨就超过一米,身长超过四米,重885公斤,与裂肉兽（Sarkastodon）不相上下.。
另外再简要介绍一下在非洲撒哈拉以南地区发现的巨型熊科动物Agriotherium africanum 其祖先大约在600万年前从欧洲进入非洲,它重达750公斤.是撒哈拉地区首次发现的熊科动物.
同样在地区发现的还有两种剑齿虎,四种鬣狗,一种短颈长颈鹿Sivatheres和一种长鼻目动物 Anancus.以下是它们的部分介绍
A sabre-toothed cat distinguishable from the other large cats by the enlarged upper canine teeth, smaller hindquarters and shorter tail.
Hipparion, a three-toed horse that moved into Africa about 12 million years ago.
The wolverine, Plesiogulo monspessulanus. This representative of a ferocious group of carnivores was as large as a small bear.
The bear, Agriotherium africanum. The ancestors of this enormous carnivore entered Africa from Eurasia some 6 million years ago and rapidly spread across the continent to the Cape.
The gomphothere, Anancus. The gomphotheres belong to the elephant group and they became extinct about 2 million years ago,
bird：
Sivatheres是西洼兽，Anancus是互棱齿象，是一类长颌乳齿象。
lvchunhui：
牛鬣兽科除裂肉兽、巨肉齿兽外，牛兽类、父猫类可能还有别的种属都是大家伙！
Agriotherium africanum就是非洲野熊属，与欧亚的印度熊类关系密切，甚或是一属。
西洼兽是长颈鹿的史前近亲，对那两种剑齿虎可惜没有说清楚。

娃娃于

如果说牛鬣兽是最早的“猫形食肉动物”，那么当时已经有了“猫狗之争”，代表犬形类一方的便是更成功、更著名的鬣齿兽科动物，“正宗”的鬣齿兽。它们走的是另外一条进化路线——适合“运动战”而非“伏击战”，像犬科动物一样善跑，又有鬣狗般的“好牙口”。鬣齿兽发祥于古新世晚期的蒙古，之后迅速扩张到除南美、澳洲和南极三大“隔离区”之外的世界各大陆。


那么古埃及传说中的猫狗之争是不是指这一类呢