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发表于 2007-3-15 15:17
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马的起源(下)
(接上）
[B]七． 草原古马辐射(中新世，15 百万年前)[/B]
在中新世末期，草原古马是草食动物中真正的奔跑健将，并迅速的辐射出去，产生了三个大类，至少19个品种的马群来。 这个过程称为草原古马辐射。 这三大类群的马为：
1．[B]三个脚趾的三趾马[/B]。三趾马在进化极为成功，分成4个属，至少16种，最终填充了各种各样的吃草动物生态位。它们发育出大而精致的颊窝. 三趾马经过几次迁移潮由新大陆扩散到旧大陆。
三趾马(hipparion)
2．较小的[B]原马和丽马[/B]，合称为原马动物。
原马
原马(Protohippus Venticolus)化石
3．[B]真马[/B]类动物。这个类别的动物的旁趾开始不断缩小。在这次进化的狂澜中，primus草原古马演化为 sejunctus 和isonesus两种草原古马。这两属的马有着类似原始的副马和真马的混合特征。它们后来变成M. intermontanus然后是M. stylodontus, 和M. carrizoensis。最后两个酷似现代的马，它们接着演变成三个脚趾和一个脚趾的马群。
如上面简要的清单所示，新种迅速地在上述三种马群里分化产生，这个过程来得如此之快之迅猛以至于要想分清楚哪一种马与另一种马有什么渊源关系是很困难的。
大约在10百万年前，马科动物到达了鼎盛时期，成员类别和数量都显现出空前的繁盛。当时的新旧大陆到处都分布着各色各样的三趾马，原马和真马，有大有小，有的栖息在森林里有的奔跑在草原上。在所有这些草原古马的后裔身上，颊窝进一步变深变得精巧。由于有这么多的马类动物共同生活在一起，这些颊窝里可能发育出了各个种之间用来互相识别的某种气味腺，类似现在的羚羊和鹿的腺体。
[B]八． 单趾马 (晚中新世，上新世、更新世)[/B]
让我们放下三趾马和原马来专门讨论最终演化成真马的那一支马群吧。晚期的草原古马后裔中的这一支系，比如M. carrizoensis，是一类体形高大的马，旁脚趾很小。它们演化出的马群里至少2个支系通过独立的进化而失去了旁趾头。这个过程的发生是因为“旁侧的韧带”围绕马蹄后的区域发育造成的。这种发育的结果是使中趾在奔跑过程中获得更大的稳定性。这些单趾马包括：
[B]上新马[/B] (pliohippus)
上新马在中新世中期出现的时候还长有三个脚趾头。而在早上新世三个连续的地层化石中可以看到上新马逐渐地失去了旁趾，上新马与现代马属动物很相似，只有两个地方有所不同，以至于很晚人们才认识到上新马不是现代马的直系祖先。这两个地方一个是颊窝, 上新马的很深，而现代马属的根本就没有了。第二，上新马的牙齿强烈的弯曲，而马的很直。
因此，虽然上新马跟现代马属很接近，但显然现代马不是由它进化而来的。
上新马
上新马群
[B]星马[/B](Astrohippus)
星马(大约10百万年前) 是另外一种单趾马，在上新马产生后不久就有了。星马有一个很深的颊窝, 有可能是上新马的后裔。
[B]恐马[/B](Dinohippus)
终于，一种叫做恐马（最近才发现的化石）的单趾马在12百万年前粉墨登场。恐马最直接的祖先尚不明朗。最早的恐马叫做D. spectans. D. interpolatus,和D.leidyanus. 它们的脚、牙齿和头颅的形状跟现代马属简直是从一个模子里出来的。它们的牙齿比草原古马直，颊窝 已经显著缩小稍晚的一个品种是D. mexicanus, 这种恐马有着更直的牙齿和更浅的颊窝, 恐马是晚上新世时候在北美洲最普通的种类，而且几乎可以肯定是现代马的直接祖先（回忆一下，现代马直牙并且没有颊窝）。
恐马头颅
恐马复原图
这个时候巴拿马地峡出现了。有一些早期的恐马演化出一种[B]南美马[/B](hippidion), 这种动物矮壮，长一个脚趾，头颅方方的有点古怪(4百万年前). 它们穿越了巴拿马地峡来到南美洲并在那里短暂的兴旺了一段时期。
南美马
  
由南美马拱起的长鼻骨推测它可能有一个长而灵活的鼻子
在整个晚上新世，恐马类的颊窝逐渐地缩小, 牙齿变直，加上其它的渐变。最终演化出了现代马类。
[B]现代马[/B](Equus)
最后，我们终于等来了现代马的出现（4百万年前）。最初的现代马有小马那么大，长一幅典型的马的模样：僵直的脊梁骨，长脖子长腿，融合而无法旋转的腿骨，长鼻子，灵活的嘴，深下巴。大脑比早期的恐马稍大。 和恐马一样，现代马长一个脚趾，旁侧的韧带可以防止蹄子的扭动。牙齿高冠，直门齿，带珐琅质。
 
现代马的单趾 蒙古野马(Equus przewalskii)
现代马属的成员尚保留着旁趾的基因。通常情况下这些基因只能表达出对应于第二和第四趾头的两片紧贴在中趾上的骨片残留。在很罕见的情况下现代马也能生出很小但是发育良好的旁趾来。
已知最早的现代马属成员是三种动物，合称为Equus simplicidens. 它们仍然带有恐马的一些个特征，包括浅颊窝。 体形跟斑马类似，（即粗壮的身体，直肩膀，粗脖子）， 短而窄的类似驴子的头颅。很可能还长有僵硬而竖直的鬃毛，像条绳子的尾巴，中等大小的耳朵，带斑纹的腿，起码背部也应该有一些斑纹。（这些都是现代马属动物共有的特征）。
早期的现代马Equus simplicidens
这些早期的现代马很快分化为至少于4个类群12种动物。如爆发般的分化颇有些当初草原古马辐射的势头。所有这些马种跟其它马共存，比如单趾马（比如星马属）和各式各样独自发展的三趾马和原马。
在晚上新世(2.6百万年前)发生的第一次冰川时期，有些现代马属的动物来到了旧大陆，有的到达了非洲分化成现代斑马，还有的扩散到亚洲，中东和北非，演化出各种野驴，还有的则在亚洲中东和欧洲演化成真正的现代马Equus caballus. 其它马属成员还进入了南美洲。即便是在被人类驯化以前， 马属大概是进化最为成功的奇蹄动物了。
请对比一下马和始祖马，看看变化有多大。两者简直不是一种动物。从始祖马到现代马的确是长时间大规模的进化。
始祖马
渐新马
细马
草原古马
上新马
现代马
[B]现代的马属动物[/B]
三趾马渐渐的灭绝了，也许是竞争不过现代马，也许不是。当冰川时代来临的时候，北美洲大多数的单趾马也灭绝了。原因尚不清楚。然而单趾的现代马却大获成功。一直到一百万年以前，在非洲亚洲欧洲和北美洲南美洲都广为分布着现代马属动物。其成员数量巨大，遇到迁徙的时候其浩大的场面绝不逊色于北美的野牛群或者非洲的角马群。
在晚上新世的时候，一场摧毁性的大灭绝杀光了北美洲和南美洲的绝大多数大型野兽。与猛犸和剑齿虎一道，南北美洲的所有的马类动物也全部灭绝。其原因可能跟气候变化以及人类的过渡猎杀有关。那时候人类刚刚到达新大陆。 从那时开始，几千万年来的头一次，美洲没有了马的存在！
马科下面幸存的唯一的一属现代马属，幸存至今的成员有：
奇蹄目，马科，马属(Equus)：
Equus burchelli: 非洲平原斑马，包括格兰斑马，布氏斑马和带一半斑纹的查式斑马以及其它亚种。平原斑马即通常概念中的斑马。带有宽的垂直条纹，臀部则为厚的横条纹。
Equus zebra: 戏遣的山斑? 这种斑马个儿小，喉部有肉垂，臀部有格状条纹。
Equus grevyi: 格氏斑马，最像马的斑马。个头大，带细条纹，耳朵很大。
Equus caballus: 家马/欧洲野马，曾有过若干亚种。
Equus hemionus: 中东和亚洲的野驴 （包括西藏野驴）
Equus asinus: 北非野驴
[B]结论[/B]
对许多人而言，马科动物仍然是进化论的经典例子。当越来越多的化石得到发现以后，对马的进化的一些观点得到了改变，但这并不影响马作为进化论的好例子。事实上，我们现在有足够的属，足够的种的化石来检查一点点的进化造成的马身上的细节变化，比如说马种的形成模式。
马的进化简图
除了表明进化的存在以外，马科化石也显现出了进化过程以下的特点：
1．进化过程并非事先有既定目标，并非直截了当，像一把梯子。相反，进化过程更像一丛灌木，林林总总，没有方向的生长。
各种马类动物在进化过程当中一直从进化树上分出一个旁支，再进化出不相关的各种路线来。并不存在明显的马的直线进化。许多马类动物常常共同生活在一个时代。它们有着不同数目的脚趾头，适应不同的食物。换句话说，马的进化没有内在的方向。我们只有一种直线进化的印象这是因为只有一个马属的动物有幸存活至今。而这一点往往让人误以为这个属的动物就是当初进化的目的。相反，这一属仅仅是一度强大繁盛的灌木丛上残存至今的一个小枝条。
马类动物进化犹如一个复杂的灌木丛，涉及众多当代马类动物。这个观点已经存在了十几年。在现代生物学和进化论课本中都有论述。
2．不存在真正的永恒的进化趋势。
追溯一条从始祖马到现代马的进化路线，可以看出很多明显的趋势：脚趾头数的减少，颊齿的增大，面部拉长，体形变大。但这些趋势在其它分支的进化里却不存在。总体上来看，马越变越大了，但也有一些马往回变，越变越小了（比如古马属，Calippus属）。 有的马类动物演变出复杂的颊窝, 在一些后裔身上这些结构又再度消失了。大多数的晚近的(5-10百万年前)马类动物是三趾，而不是单趾。我们之所以觉得有一个向单趾演化的趋势是因为所有的三趾马分支在晚近的时候全部绝种了。
另外，这些特征在进化中并不是一起发生的，也不是以恒定的速度发生的。这些不同的形态特征的演化时断时续，不是以一整套的方式进化。纵观整个中新世可以看到，马腿和牙齿的演化很迅速。进化的速度取决于物种所面对的生态压力。
进化的方向取决于物种成员所面临的生态挑战以及物种成员的变异性，而不是内在的进化趋势。
3．新物种的产生可以通过几种不同的进化机制来实现。
有时候，新的物种突然从祖先里分裂出来（比如：细马从渐新马里分裂出来）然后于祖先一起生活。而另一些物种则是由祖先一点点变化, 直到变化足够大到能给起一个新的名字。（比如由恐马到现代马）。有时候，只有一两个新物种产生，而有时候在很长时间内都没什么变化（比如早始新世的始祖马）；有时候则发生爆发式的进化以适应新出现的生存机会（比如草原古马辐射）。进化的方向取决于物种成员所面临的生态挑战以及物种成员的变异性。进化过程存在于这个世界上，有着多样的速度与方式，是不可以简化为简单单一的过程。
马的化石给我们讲述了一个壮丽而迷人的故事：数百万的动物经历数百万年大自然的风风雨雨，艰难地活到今天。 通过马的进化能使我们更好的了解和欣赏这种优雅而高贵的动物，以及它们丰富的历史。
补充一下：
epihippus的译名好象叫次马或后马；Mesohippus译为渐新马或间马属；而calippus是丽马，嘻嘻，不光有丽牛！
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发表于 2007-3-15 15:16
